作者:刘 烁 李文潮 赵清波 吴克坚 徐清华 万 颖 作者单位:(第四军医大学生物医学工程系 西安710032)
【摘要】 通过假设捕食系统中疾病只在捕食者种群中传播,染病者会因病死亡且具有垂直传播能力,染病者恢复后对该病具有终身免疫力,建立了一类具有垂直传播的SI捕食传染病模型,通过构造Liapunov函数,得到了平衡点全局渐近稳定的充要条件。
【关键词】 垂直传播; 捕食系统; 传染病模型; 平衡点; 稳定性
1 引言
疾病在相互作用种群之间传播规律的研究,是种群生态学与传染病动力学的一种结合,是目前生物数学研究的热点问题之一。在现实生活中,有些传染病是垂直传播的,而已有的相关文献[1~11]在建立此类模型时,大都没有考虑疾病的垂直传播。本研究在捕食系统中,假设疾病只在捕食者种群中传播,考虑了染病者具有垂直传播的情形,通过构造Liapunov函数,得到了完整的全局分析结果。
2 模型
在捕食系统中,假设疾病只在捕食者种群中传播,将捕食者种群分为两个仓室:易感者仓室(S),染病者仓室(I)。 假设一个易感者被染病者传染后,进入染病者仓室,染病者不能恢复,染病者会因病死亡且具有垂直传播的能力,疾病影响捕食者的捕获率,但不影响能量转化率,通常易感者的捕获率不小于染病者的捕获率。同时分别用S(t),I(t) 表示 时刻捕食者种群易感者、染病者的数量,x(t)表示t 时刻食饵的数量,于是,相应可建立如下模型:x′=x(a-bx-c1S-c2I),S′=S(kc1x-d1-βI),I′=I(kc2x+βS-d2) (1)其中,a为食饵种群的内禀增长率,b为密度制约系数,c1为捕食者种群中易感者的捕获率,c2为捕食者种群中染病者的捕获率,通常c1≥c2 ,k为转化系数,β为传染率系数,d1为捕食者种群的自然死亡率,α为因病死亡率,d2=d1+α,d2>d1 ,参数a,b,c1,c2,β,k,d1,d2 均为正常数。由系统(1)的第一个方程可得x′=x(a-bx-c1S-c2I)≤x(a-bx),因此,有lim supt→∞x(t)≤ab ,所以区域Ω={(x,S,I):0
3 平衡点的存在性
首先,讨论系统(1)的平衡点的存在性。记R0=kac1bd1 ,R1=kac2bd2 ,R2=βbd1(R0-1)kc1(c1d2-c2d1) ,R3=βbd2(1-R1)kc2(c1d2-c2d1)。定理3.1 系统(1)总存在平衡点E0(0,0,0) ,E1(ab,0,0) 。当R0>1 时,还存在平衡点E2(d1kc1,bd1(R0-1)kc21,0)。当R1>1 时,除E0,E1,E2 外,系统(1)还存在平衡点E3(d2kc2,0, bd2(R1-1)kc22)。 当R0>1 ,R2>1 且R3<1 时,系统(1)还存在平衡点E4(x*, d2-kc2x*β, kc1x*-d1β) ,其中,x*=βa+c2d1-c1d2βb 。证明 系统(1)的平衡点由以下方程组确定:x(a-bx-c1S-c2I)=0,S(kc1x-d1-βI)=0,I(kc2x+βS-d2)=0 (2)当I=0,S=0时,解得x=0 或x=ab ,所以系统(1)存在平衡点E0(0,0,0) 和E1(ab,0,0) 。当I=0,S≠0 时,解得x=d1kc1 ,代入(2)的第一个方程可得S=bd1(R0-1)kc21 ,所以当R0>1时,系统(1)还存在平衡点E2(d1kc1,bd1(R0-1)kc21,0)。当 I≠0,S=0时,解得x=d2kc2 ,代入(2)的第一个方程可得I=bd2(R1-1)kc22 ,所以当R1>1 时,系统(1)还存在平衡点E3(d2kc2,0, bd2(R1-1)kc22)。当 I≠0 , S≠0 时,显然 x≠0 ,否则I=d1β<0 。由(2)的第二个方程可得 I=kc1x-d1β, (3)则当x>d1kc1 时,I>0 。由(2)的第三个方程可得 S=d2-kc2xβ (4)则当x0 。将(3)和(4)代入(2)的第一个方程计算可得x=βa+c2d1-c1d2βb ,则当d1kc1<βa+c2d1-c1d2βb1 且R3<1 时,系统(1)还存在平衡点E4(x*, d2-kc2x*β, kc1x*-d1β) ,其中x*=βa+c2d1-c1d2βb 。定理3.1证毕。
4 平衡点的全局稳定性
接下来讨论平衡点的全局稳定性。定理4.1 当R0<1时,平衡点E1 是全局渐近稳定的。证明 定义Liapunov函数V=(x-ab-ablnbax)+Sk+Ik ,则V 沿着系统(1)的轨线的全导数V′=(x-ab)x′+S′k+I′k=(x-ab)(a-bx-c1S-c2I)+S(c1x+d1k-βIk)+I(c2x+βSk-d2k)=-b(x-ab)2+ab(c1S+c2I)-(d1Sk+d2Ik)=-b(x-ab)2+d1(R0-1)kS+d2(R1-1)kI ,当R0<1 时,有R1<1 ,所以有V′≤0 ,当且仅当x=ab ,S=0 ,I=0 时取等号,因此,由LaSalle不变集原理知,当 R0<1时,平衡点E1 是全局渐近稳定的。定理4.1证毕。定理4.2 当R0>1 且R2<1 时,平衡点E2 是全局渐近稳定的。 证明 当R0>1 且R2<1 时,定义Liapunov函数V=(kx-d1c1-d1c1lnkc1d1)+(S+bd1(R0-1)kc21-bd1(R0-1)kc21lnkc21bd1(R0-1)S)+I,则V 沿着系统(1)的轨线的全导数V′= k(x-d1kc1)(a-bx-c1S-c2I)+(S-bd1(R0-1)kc21)(kc1x-d1-βI)+I′=-bk(x-d1kc1)2+(c2d1c1+βbd1(R0-1)kc21-d2)I=-bk(x-d1kc1)2-(d2-c2d1c1)(1-R2)I≤0,当且仅当x=d1kc1 ,I=0时取等号,此时,S=bd1(R0-1)kc21 ,因此,由LaSalle不变集原理知,当R0>1 且r2<1时,E2是全局渐近稳定的。定理4.2证毕。定理4.3 当R1>1且R3>1时,平衡点E3 是全局渐近稳定的。证明 当R1>1且R3>1时,定义Liapunov函数V=(kx-d2c2-d2c2lnc2d2x)+S+(I-bd1(R1-1)kc22-bd2(R1-1)kc22lnkc22bd2(R1-1)I) ,则V 沿着系统(1)的轨线的全导数V′= k(x-d2kc2)(a-bx-c1S-c2I)+S″+(I-bd2(R0-1)kc22)(kc2x+βS-d2)=-bk(x-d2kc2)2+(c2d2c2-βbd2(R1-1)kc22-d1)S=-bk(x-d2kc2)2-(c1d2c2-d1)(R3-1)S≤0,当且仅当x=d2kc2 ,S=0时取等号,此时,I=bd2(R1-1)kc22 ,因此,由LaSalle不变集原理知,当 R1>1且R3<1 时,平衡点E3 是全局渐近稳定的。定理4.3证毕。定理4.4 当R2>1 且R3<1 时,平衡点E4 是全局渐近稳定的。证明 当R2>1 且R3<1 时,定义Liapunov函数 V=α1x*(xx*-lnxx*-1)+α2S*(SS*-lnSS*-1)+α3I*(II*-lnII*-1)其中α1,α2,α3 为待定的正常数,则V 沿着系统(1)的轨线的全导数V′=α1(x-x*)(a-bx-c1S-c2I)+α2(S-S*)(kc1x-d1-βI)+α3(I-I*)(kc2x+βS-d2)=-bα1(x-x*)2+(kc1α2-c1α1)(x-x*)(S-S*)+(kc2α3-c2α1)(x-x*)(I-I*)+β(α3-α2)(S-S*)(I-I)+α1(a-bx*-c1S*-c2I*)(x-x*)=-bα1(x-x*)2+(kc1α2-c1α1)(x-x*)(S-S*)+(kc2α3-c2α1)(x-x*)(I-I*)+β(α3-α2)(S-S*)(I-I*)为使上式后三项为零,令kc1α2-c1α1=0,kc2α3-c2α1=0,α3=α2,则有α1=kα2=kα3,故只要α1,α2,α3 满足α1=kα2=kα3,就有V′=-bα1(x-x*)2≤0 ,当且仅当x=x* 时取等号,此时S=S* ,I=I* ,因此,由LaSalle不变集原理知,当R2>1 且R3<1 时,平衡点E4 是全局渐近稳定的。定理4.4证毕。
5 生物意义的讨论
模型的结论有很强的生物意义,具体的来讲:
① 由定理4.1知,当R0<1 时,随着时间的推移,捕食者种群最终会灭绝,食饵种群会持续生存,数量最终趋向于其环境容纳量ab ;
② 由定理4.2知,当R0>1 且R2<1 时,随着时间的推移,食饵种群将持续生存,数量最终趋向于d1kc1,捕食者种群中疾病将会消亡,最终趋向于bd1(R0-1)kc21;
③ 由定理4.3知,当 R1>1且R3>1 时,随着时间的推移,食饵种群会持续生存,数量最终趋向于d2kc2,捕食者种群中疾病不会消亡,最终都将成为染病者,数量趋向于bd2(R1-1)kc22;
④ 由定理4.4知,当满足条件R2>1 且R3<1 时,随着时间的推移,食饵种群会持续生存,数量最终趋向于βa+c2d1-c1d2βb,捕食者种群中疾病不会消亡,最终形成地方病。
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